Существующие модели симпатрического видообразования



Скачать 118,39 Kb.
Дата23.10.2016
Размер118,39 Kb.
Понимание механизмов видообразования является фундаментальной биологической проблемой. Этой общебиологической проблеме посвящено множество теоретических исследований, высказано много предположений и точек зрения.

Считается, что многие виды образовались аллопатрическим путём, то есть посредством географического разделения популяции общего предка.

Симпатрическое видообразование [1],[2] (в отсутствие природных барьеров) не поддаётся простому описанию, его механизмы всё ещё не ясны. Основная сложность в понимании их заключается в невозможности провести эмпирическое исследование, так как время, необходимое для возникновения нового вида, гораздо больше, чем то, которым располагает исследователь. Сам факт существования такого способа образования новых видов был доказан совсем недавно [3].

Таким образом, оптимальный способ построения и проверки гипотез, относящихся к симпатрическому видообразованию, - это математическое моделирование. Это влечёт за собой необходимость освоения наиболее удобных в данном случае программных инструментов.

Кроме этого представляется необходимым ознакомиться с существующими подходами к решению данного вопроса и с гипотезами и предположениями, лежащими в основе существующих моделей.

Существующие модели симпатрического видообразования
Модель Дикмана-Добелли [4]

Особи различаются по количественному параметру x, определяющему использование ресурса (например, величина клюва). Вся популяция описывается плотностно-зависимым ростом K(x). При этом кривая поглощения ресурса имеет унимодальный вид и подчиняется распределению Гаусса с максимумом в среднем значении x (x0). Если x0 соответствует максимуму приспособленности, то эволюция останавливается в этой точке. Если минимуму – то можно наблюдать разветвление. Это происходит, если кривая поглощения в своем максимуме ниже, чем кривая конкуренции. Низкая конкуренция у экстремальных фенотипов более чем компенсирует низкую потребляемость ресурсов.

При случайном спаривании данная модель запрещает разветвление, вместо этого мы будем наблюдать постоянную генерацию среднего фенотипа. То есть ассортативное (неслучайное) спаривание – обязательное условие эволюционного ветвления. В модели Дикмана-Добелли ассортативность спаривания достигается путем введения дополнительных параметров каждой особи.

Эта модель считается общей моделью симпатрического видообразования.



Мультивидовый исход общей модели симпатрического видообразования (модель Д. Болника) [5]

Модель Дикмана-Добелли не объясняет явления так называемой «адаптивной радиации», то есть образования сразу нескольких дочерних видов от одного предка. Конечно, можно предположить что адаптивная радиация – просто результат нескольких последовательных актов классического симпатрического видообразования. Однако во многих случаях один такой акт влечёт за собой изменения в экосистеме, что делает невозможным дальнейшие бифуркации.

Исходная унимодальная популяция подвергается дизруптивному (разрывающему) отбору. Как и в классической модели, возникновение дизруптивного отбора вызвано высокой конкуренцией особей в максимуме приспособленности. Позитивное ассортативное спаривание позволяет особям с экстремальными фенотипами сохраниться. Тем не менее, наличие особей со средними фенотипами не позволяет установиться репродуктивной изоляции. Эти особи сохраняются благодаря тому, что конкуренция между ними, как и между крайними фенотипами, не велика, ввиду малой ширины индивидуальной ниши. Понемногу их приспособленность, а значит и численность, увеличиваются. При этом, благодаря действующему позитивному ассортативному спариванию, образуется новый небольшой максимум в средней части кривой приспособленности. В результате образуются три экологически различных и не скрещивающихся популяции. (Каждая в локальном минимуме приспособленности.)

Дальнейшее развитие модели описывает возникновение и более чем трех дочерних видов.


Рисунок 1 – Первый акт дизруптивного отбора для классической модели симпатрического видообразования



Модель М. Смита [6]

Мэйнард Смит рассматривает четыре возможных механизма, которые могут привести к развитию репродуктивной изоляции: отбор по среде обитания (организм стремится спариваться в той же нише, в которой он родился), плейотропизм (аллели, отвечающие за локальную адаптацию, также контролируют «брачное» поведение), наличие генов-модификаторов (т. е. селективно нейтральных генов, которые обуславливают плейотропизм в генах локальной адаптации.) и наличие генов, обуславливающих ассортативное спаривание независимо от генотипа в выбранном локусе.

В описываемой модели выбор партнера считается независимым от места рождения. Но он может зависеть от генотипа и фенотипа.

Однако работа с моделью позволяет сделать вывод, что поддержание генетической вариабельности под действием только дизруптивного отбора не обязательно приводит к развитию репродуктивной изоляции. Для этого требуется некое дополнительное условие. Им было названо ассортативное спаривание (впервые в 1973 году).

Ассортативное спаривание [7] – процесс, при котором предпочтения (по некоему параметру) в спаривании приводят к дискриминации особей, у которых значения упомянутого параметра лежат в определённом диапазоне. Согласно М. Смиту, ассортативное спаривание может возникнуть в среде, подвергнутой дизруптивному отбору.

Как следует из описанных моделей, акт дизруптивного отбора – важнейший этап в описании симпатрического видообразования. Понимание механизмов этого явления лежит в основе понимания самого процесса видообразования [8].

Под дизруптивным отбором понимается процесс, ведущий к увеличению разнообразия фенотипов. Такие процессы можно разделить на три категории [9]– увеличение генетического разнообразия внутри вида, рост разнообразия фенотипов без роста разнообразия генотипов, и процессы с участием других видов.

Фенотипическая пластичность и генетическия диверсификация – альтернативные ответы на дизруптивный отбор. Дизруптивный отбор достигается пространственными или временными изменениями в окружающей среде.

Существует мнение, что дизруптивный отбор бывает двух типов [10], из которых только один приводит к диверсификационному эффекту.

В первом случае, средний фенотип располагается в минимуме приспособленности. Фенотип популяции развивается в направлении от точки с минимумом приспособленности. Если рассматривать эволюция как динамическую систему в пространстве фенотипических свойств [11], то такой минимум приспособленности препятствует эволюционной динамике. Близость среднего фенотипа к минимуму может повлечь переход популяцию в новую среду обитания, но не эволюционные изменения.

Во втором случае, представим что популяцию использует два субстрата – например семена, размер которых варьируется от мелких до крупных. Особи среднего фенотипа, потребляющие семена промежуточного размера (которых больше всего) имеют преимущество в приспособленности. Другие особи стремятся к оптимуму, поэтому через некоторое время большая часть популяции окажется в точке с данным промежуточным фенотипом, ресурс истощится и данный фенотип перестанет быть выгодным. Экстремальные фенотипы в данном случае получают преимущество. Это продолжается пока употребление доступных ресурсов не станет более равномерным.

Дизруптивный отбор может происходить не только из-за конкуренции за ресурс (как в приведенном примере), но и благодаря взаимодействию с хищником и др [12].



Модель Акермана-Добелли [13]

Рисунок 3 – модель Акермана-Добелли


По оси х - количественная характеристика ресурса (например, размер). Черная кривая – распределение ресурса в отсутствие консумента. Консумент характеризуется кривой потребления (голубая). Зеленая кривая – распределение ресурса в присутствие консумента. Красная кривая – приспособленность соответствующего мутанта. A) – Максимум кривой потребления соответствует более крупному ресурсу чем наиболее распространенный. Это приводит к распространению малого ресурса. Как следствие наблюдается направленный отбор по направлению развития у консумента свойств, необходимых для потребления малого ресурса. В) – Максимум потребления у консумента соответствует максимально распространенному ресурсу. Дизруптивный отбор наблюдается у мутантов с отличающимися от среднего свойствами.
Приведённые модели способны описывать симпатрическое видообразование, однако остается открытым вопрос о других возможных механизмах симпатрического видообразования. В частности, в этих моделях не учитывается изменение самой экосистемы в ответ на мутационные изменения одного из видов, что может приводить к формированию в уже сложившейся экосистеме дополнительных экологических ниш [14].

Кроме того, описанные в экспериментальных работах примеры симпатрического видообразования, включают в той или иной мере пространственную неоднородность и вновь возникшие виды распределяются по этим пространственным неоднородностям. То есть имеет место, пусть и не географическая, но, тем, не менее, пространственная изоляция видов. Возникает естественный вопрос о возможности видообразования в условиях пространственной однородности, как говорят, в условиях идеального перемешивания. Но, как было сказано ранее, оптимальный способ проверки гипотез, относящихся к видообразованию – математическое моделирование.


Несмотря на сделанное выше упоминание об определенных трудностях, встающих на пути экспериментатора, существует целый ряд практических экспериментов в этой области.

Один из них был проведен для системы паразит-хозяин [15], состоящей из бактерии и фага Pseudomonas fluorescensF2.

В основе работы лежало предположение о реципрокной регуляции таких характеристик как защита от инвазии у хозяина и контрзащита у фага. Преимущества экспериментального моделирования коэволюции: среда тщательно контролируется, поэтому все изменения в популяции можно приписать мутациям и отбором, а не воздействию среды. Короткое время генерации (7 генераций в день) и большой размер популяции (10^9 бактериальных клеток на миллилитр) обуславливают быстрые эволюционные изменения и допускают крупномасштабные репликации. Ещё один плюс – возможность долгосрочного сохранения эволюционных интермедиатов во взвешенном состоянии, это позволяет расширить возможности анализа.

Бактерия и паразитирующий на ней вирусный фаг представляют удобную систему для рассмотрения коэволюционной теории [16],[17]. Фаг прикрепляется к специфической структуре на поверхности бактериальной клетки, его генетический материал внедряется в клетку, мультиплицируется и выводится снова на поверхность. В ходе коэволюции сопротивление клетки и инъективная способность фага изменяются реципрокно, как правило в 1-2 цикла.



Методология

Бактериальные колонии были нанесены поперечинами на линию фага на пластине. Бактерия считается резистентной, если при пересечении с линией фагов не наблюдается снижение её роста. Чтобы определить, имела ли место антагонистическая коэволюция, измерялось изменение инфективности и резистентности со временем. Через равные интервалы (трансферы) популяции в определенных пропорциях вводились в новый микрокосм. Чтобы определить скорость и масштаб эволюции инфективности фага для определенного трансфера, замерялась резистентность (доля резистентных колоний) к фагу в данном трансфере, двумя ранее и двумя позже. В результате инфективность фага обнаруживает лаг-период: современный фаг менее инфективен, чем будущий, а прошлый менее, чем настоящий (к бактериям данного трансфера). Наблюдается негативный наклон кривой зависимоти резистентности бактерии от фагов разных трансферов.. Скорость эволюции инфективности фага рассчитывается из величины наклона. Аналогично, скорость изменения бактериальной устойчивости рассчитывается из положительного наклона кривой резистентности бактерий прошлого, настоящего и будущего трансферов для неизменного фага.


Рисунок 2 – резистентность бактерий к фагам разных периодов (а) и резистентность бактерий разных трансферов к одному фагу (b)

Отбор благоприятствовал особям с большей устойчивостью (бактерии) и большей инфективностью (фаг).

Ещё одна из существующих экспериментальных моделей симпатрического видообразования рассматривает систему хищник-жертва [18].

В определенных условиях взаимодействие с хищником обуславливает адаптационный процесс жертвы. Из этого следует, что для понимания динамики популяций необходимо разобраться в геномных процессах, приводящих к такой динамике. В работе изучено влияние вариативности генома (генетической изменчивости) в таких характеристиках, как эффективность поиска у хищника и защищенности от хищника у жертвы, на динамику системы хищник-жертва. В частности, изучено влияние вариативной и фиксированной цены защищенности от хищника на динамику популяции. Предположено при этом, что возрастание защитных свойств сопровождается проигрышем по плодовитости.

В хемостате культивировались коловратка Brachionus calyciflorus и водоросли Chlorella vulgaris. Во внимание были приняты такие свойства жертвы как способность сохранять жизнеспособность после съедения (или защищённость) и конкурентоспособность за субстрат (скорость роста или плодовитость). Параллельно с экспериментом была осуществлена компьютерная симуляция. Оба эксперимента в результате подтвердили начальное предположение: в отсутствие хищника жертвы демонстрируют относительно высокое поглощение субстрата и скорость роста биомассы, при увеличении биомассы хищника в системе скорость роста Chlorella vulgaris падает, но падает и смертность (т. е. защищенность форсируется).


Для описания эволюционной динамики, наряду с теорией адаптивной динамики [19]¸ может быть использован бифуркационный анализ, который включает в себя анализ качественных изменений в стабильности системы [20]. Численный бифуркационный анализ обеспечивает больше информации, чем графический метод адаптивной динамики, и позволяет анализировать более сложные системы.

В работе T.A. Troost было проведено сравнение этих двух методов путем проведения анализа системы и численным бифуркационным способом, и с точки зрения теории адаптивной динамики. Система состоит из резидента, который изначально находится в равновесии с системой, трех видов субстрата, получаемых из разных источников, и мутанта, помещаемого в систему.

Бифуркационный анализ был проведен на основе конкурентного уравнения Лотки-Вольтерра, в котором коэффициенты конкуренции и емкость системы определённым образом зависят от свойств участников системы. Такая модель была изучена с точки зрения теории адаптивной динамики. В отличие от теории адаптивной динамики, бифуркационный анализ не оперирует понятием «приспособленность» мутанта, а оценивает успешность его инвазии в терминах стабильности. Если после появления мутанта стабильность не изменилась, мутант вымер. Если изменилась, значит мутант способен к выживанию в данной системе.

Вычисления базировались на собственных числах матрицы Якобиана, составленной для системы в стабильном равновесии в отсутствие мутанта.

Несмотря на проведенное сравнение, авторы утверждают, что стандартный подход адаптивной динамики происходит из техники бифуркации, что подтверждается во многом перекрывающимися результатами исследований обоими методами.

Список используемых источников



1. Barluenga, M. Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish / M. Barluenga, K. N. Stolting, W. Salzburger, M. Muschick, A.Meyer // Nature. – 2006. – № 9. – C. 719-723.

2. Nicola, L. Polymorphic Butterfly Reveals the Missing Link in Ecological Speciation / C. Amberlain, R. I. Hill, D. D. Kapan, L. E. Gilbert, M. R. Kronforst // Science. – 2009. – № 326. – C. 847-850.

3. Marta Barluenga, Kai N. Stolting, Walter Salzburger, Moritz Muschick & Axel Meyer. Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish // Nature. Vol. 439. 9 February 2006. doi:10.1038/nature04325

4. Dieckmann, U. On the origin of species by sympatric speciation / U. Dieckmann, D. Doebeli // Nature. – 1999. - № 400. – С. 354-357.

5. Bolnick, D. Multi-species outcomes in a common model of sympatric speciation / D. Bolnick // Journal of theoretical biology. – 2006. – № 241. – C. 734-744.

6. Gavrilets, S. The Maynard Smith model of sympatric speciation / S. Gavrilets // Journal of theoretical biology. – 2006. - № 239. – C. 172-182.

7. Ribeiro, F. Emergence and loss of assortative mating in sympatric speciation / F. Ribeiro, N. Caticha // Journal of theoretical biology. – 2009. –№ 258. – C. 465-477.

8. Rueffler, C. Disruptive selection and then what? / C. Rueffler // TRENDS in Ecology and Evolution. – 2006. - No.5.

9. Christiansen, F.B. (1991) On conditions for evolutionary stability for a

continuously varying character. Am. Nat. 138, 37–50



10. Geritz, S.A.H. et al. (1998) Evolutionarily singular strategies and the

adaptive growth and branching of the evolutionary tree. Evol. Ecol.

12, 35–57


11. Abrams, P.A. et al. (1993) Evolutionarily unstable fitness maxima and

stable fitness minima of continuous traits. Evol. Ecol. 7, 465–487



12. Dieckmann, U. et al., eds (2004) Adaptive Speciation, Cambridge

University Press



13. Ackermann, M. and Doebeli, M. (2004) Evolution of niche width and

adaptive diversification. Evolution 58, 2599–2612



14. Andrew A. Forbes, Thomas H. Q. Powell, Lukasz L. Stelinski, James J. Smith, Jeffrey L. Feder. Sequential Sympatric Speciation Across Trophic Levels // Science. 2009. V. 323. P. 776–779.

15. Michael A. Experimental coevolution with bacteria and phage

The Pseudomonas fluorescens—F2 model system / A. Michael // Infection, Genetics and Evolution 7 (2007) 547–552



16. Weinbauer, M.G., Rassoulzadegan, F., 2004. Are viruses driving microbial

diversification and diversity? Environ. Microbiol. 6, 1–11.



17. Morgan, A.D., Buckling, A., 2006. Relative numbers of generations of hosts and

parasites does not influence parasite local adaptation in coevolving populations

of bacteria and phages. J. Evol. Biol. 19, 1956–1963.


18. Rebecca J. Dore, Cornell University, Stephen Ellner, and Laura Jones

Title: Rapid Evolution and Predator-Prey Dynamics with Variable Costs of Defense



19. Troost, T.A., Kooi, B.W., Kooijman, S.A.L.M., 2005b. When do

mixotrophs specialize? Adaptive Dynamics theory applied

to a Dynamic Energy Budget model. Math. Biosci. 193,

159–182.


20. Troost, T.A. Bifurcation analysis of ecological and evolutionary

processes in ecosystems / T. A. Troost // ecological modelling 2 0 4 ( 2 0 0 7 ) 253–268




Поделитесь с Вашими друзьями:


База данных защищена авторским правом ©grazit.ru 2017
обратиться к администрации

    Главная страница